Fósiles y paludismo

Sin título

Un estudio reciente (marzo 2016), publicado en la revista American Entomologist, cuyo autor es George Poinar Jr., sugiere que los orígenes del paludismo data de la época de los dinosaurios. Poinar señala que los investigadores han debatido durante mucho tiempo los orígenes del paludismo, con un intervalo de 15 000 a 8 millones de años. Según pruebas de fósiles encontrados (mosquito jején en pieza de ámbar de Myanma), el paludismo en su forma primitiva tiene más de cien millones de años de antigüedad, y el paludismo moderno que afecta a los humanos, transmitido por Anopheles, existía en mosquitos de hace más de 20 millones de años (mosquito Culex malariager en una pieza de ámbar de la República Dominicana)

El artículo empieza con la pregunta realizada en 1991 por Robert S. Desowitz: ¿El paludismo primitivo comienzan como un parásito de algún reptil prehistórico que luego fue recogido por un mosquito, o fue primero un parásito del mosquito que más tarde se estableció en el reptil?

Sin título

Esta cuestión ha sido objeto de debate desde hace años y es abordada en el trabajo a la luz de los registros fósiles de organismos de paludismo (Haemosporidia). El consenso general es que el paludismo se desarrolló como un parásito de los vertebrados; sin embargo, un autor estimó que el progenitor del paludismo se originó con el vector, y más tarde se reconoció que el ciclo de vida del microorganismo es digenético, el vector es el huésped definitivo y el vertebrado huésped intermediario.

En el presente análisis, se han utilizado fósiles para determinar los progenitores, los huéspedes antiguos, y provincias geográficas originales de los organismos del paludismo.

Los vectores del paludismo son antiguos, como lo demuestran los fósiles de los jején femeninos de principios del Cretácico medio (Diptera: Ceratopogonidae), del género extinto Protoculicoides, infectados con Paleohaemoproteus burmacis Poinar y Telford.

En fósiles atrapados en ámbar, el abdomen del vector Protoculicoides estaba lo Sin títulosuficientemente claro como para revelar 35 oocistos de P. burmacis en su cavidad corporal, algunos de los cuales habían escapado de sus quistes, lo cual demuestra que en ese momento el patrón de la reproducción sexual (esporogonio) ya se había establecido en los vectores.

La determinación del huésped vertebrado de P. burmacis se basa en caracteres del vector Protoculicoides. Las características de las antenas indicaron que el anfitrión era de sangre fría. El que los primeros vertebrados infectados con paludismo eran reptiles se apoya en el árbol filogenético basado en el citocromo b, lo que demuestra que los probables anfitriones ancestrales de Plasmodium, Haemoproteus, y Hepatocystis del paludismo eran reptiles escamosos (Squamata).

Basándose en la asociación anterior y el registro fósil de los jejenes, los Ceratopogonidae, familia de pequeños dípteros nematóceros, fueron probablemente los vectores más tempranos del Sin títulopaludismo, con los reptiles como los huéspedes vertebrados. Otros insectos vectores del paludismo de los reptiles son las “moscas de la arena” (Phlebotominae), mosquitos (Culicidae), y los tábanos (Tabanidae). De éstos insectos, los jejenes son los más antiguos, con fósiles que datan de hace 140 millones de años.


¿Los progenitores del paludismo, se originaron en los insectos o en los vertebrados?


La reproducción sexual (esporogonia) es un proceso básico en el ciclo de vida de Sin títulocualquier organismo, que sólo ocurre en el vector del microorganismos del paludismo. Ciclos asexuales del paludismo (esquizogonias y merogonia) que replican material genético de una célula madre sólo se producen en el huésped vertebrado. Los dos grupos más probables de protozoos que podrían funcionar como progenitores del paludismo son los coccidios y los gregarínidos, un orden de protozoos de la clase de los esporozoarios, subclase de los telosporidios, parásitos de las células del epitelio intestinal de los mamíferos. Junto con el Haemosporidia, estos grupos se han colocado en el filo Apicomplexa, que es un linaje ARL-V identificados a partir de plastidios en estudios ambientales. Los tres grupos se caracterizan por una fase infecciosa de esporozoitos, un ciclo sexual (esporogonia) y ciclos asexuales (esquizogonia y merogonia)

Si el progenitor del paludismo co-evolucionó con los vertebrados, probablemente eran parásitos coccidios, ya que la gama de huéspedes vertebrados de estos es bastante extensa. En contraste, sólo unos pocos coccidios parasitan insectos y la mayoría de las infecciones se consideran accidentales.

Si el progenitor del paludismo co-evolucionó con el vector, entonces podría haber sido un parásito gregario. Estos se consideran del grupo más primitivo del filo Apicomplexa e incluyen las órdenes Sin títuloArchigregarinorida, Neogregarinorida, y Eugregarinorida. No infectan a los vertebrados, pero parasitan a una amplia gama de invertebrados marinos y terrestres, incluidos todos los grupos principales de vectores del paludismo. Los ciclos de vida de neogregarina incluyen un ciclo asexual que implica la producción de merozoitos, parecido al del ciclo del paludismo. Los representantes de ambas eugregarinas y neogregarinas que infectan culícidos y jejenes podrían haber co-evolucionado como parásitos de los primeros linajes de estos dípteros.

Ascogregarina tiene sus etapas sexuales en el mosquito adulto y etapas asexuales en el mosquito en estado de larva o pupa. Especies de Plasmodium también tienen el ciclo sexual en el mosquito de adultos pero los ciclos asexuales en un vertebrado. Si los progenitores del paludismo eran gregarinas que infectaron vectores, o bien no existían ciclos asexuales originales (como en las eugregarinas) o estaban presentes ciclos asexuales (como en las neogregarinas), pero más tarde se perdieron y fueron adquiridos por los huéspedes vertebrados.

Sin título

Protozoos del género Plasmodium que infectan a las aves y los mamíferos son transmitidas por los mosquitos Anopheles (Culicidae). Los ooquistes se producen en la pared del intestino, en lugar de la cavidad corporal, y los esporozoitos emergentes migran a los conductos salivales, desde donde se transmiten de vuelta a un huésped vertebrado.

Este tipo de paludismo fue descubierto en un mosquito en ámbar de mediados del Terciario en la isla Dominicana (Culex malariager Poinar). Dentro del cuerpo del vector había gametos, un ooquineto y ooquistes de Plasmodium dominicana en diferentes etapas de desarrollo, incluyendo algunos quistes maduros liberando esporozoitos.

Sin título

Además de ser el primer registro fósil del paludismo por Plasmodium, el fósil demuestra que este género se estableció en el Nuevo Mundo, al menos hace 15 millones de años, poniendo así la historia del paludismo en una perspectiva diferente.

La presencia de P. dominicana apoya la premisa de que el Plasmodium del paludismo se pasó de las aves a los mamíferos (incluidos los simios y los homínidos) y, finalmente, a los seres humanos cuando llegaron a América del Sur. La presencia de anófeles en el Terciario medio se demuestra con el Anopheles dominicanus Zavortink y Poinar encontrado en el ámbar dominicano. Linajes posteriores podrían haber servido como vectores del paludismo de simios y homínidos en el Nuevo Mundo. La edad, el origen y la dispersión subsiguiente del paludismo por Plasmodium tanto en el Nuevo Mundo como en el Antiguo es motivo de controversia, sobre todo debido a la rareza de las pruebas fósiles. Diversas edades propuestos para el origen del paludismo humana tienen un amplio intervalo de 15 000 a 8 millones de años.

El autor concluye, basándose en la gama de huéspedes y el ciclo de vida de los representantes de los Coccidios y Gregarinida, que el progenitor de los organismos del paludismo (Haemosporidia) se Sin títuloconsidera que han evolucionado a partir de protozoos gregarina. El parásito gregarina podría haber infectado a linajes de los vectores antes de que se convirtieran en hematófagos, con los dos organismos sometidos a un largo período de co-evolución. Los organismos del paludismo probablemente se originaron como parásitos monogenéticos con un ciclo merozoico (esquizogonia), así como un ciclo esporogónico (gamogonia) en el insecto huésped, similar a los ciclos que se encuentran en las Archiogregarina y Neogregarinida existentes. En algún momento posterior, los esporozoitos se introdujeron en los vertebrados durante la alimentación con sangre, y algunos sobrevivieron el tiempo suficiente para establecer ciclos asexuales en los tejidos de vertebrados. Las pruebas de los fósiles y los estudios moleculares indican que los huéspedes vertebrados originales de los organismos del paludismo o plasmodios eran reptiles, por lo tanto, el jején del Cretácico medio infectado con P. burmitis bien podría representar un prototipo temprano de la asociación vectores-vertebrados del paludismo.

Poinar G. What fossils reveal about the protozoa progenitors, geographic provinces, and early hosts of malarial organisms. American Entomologist, 2016; 62: 22.
DOI: 10.1093/ae/tmw006